Presentamos el As de Bastos de la neurobaraja: el oligodendrocito, una célula glial muy enrollada, especialista en recubrimiento de axones neuronales con mielina aislante y protectora que, cuando falta, pintan bastos.
Los oligodendrocitos son un tipo de células gliales que pertenecen a la macroglía. En entradas anteriores ya vimos que la neuroglía desempeña una serie de funciones fundamentales estructurales, metabólicas y moduladoras de la actividad de las neuronas.
En el Laboratorio de Redes Neurogliales del Instituto Cajal, Sara Mederos Crespo nos recuerda que ya en 1909 Ramón y Cajal en su «Histologie du systeme nerveux de l'homme et des vertébrés» nombraba las células de la glía y les otorgaba un papel mucho más destacado en la función
cerebral que las de relleno y soporte trófico inicialmente atribuidas por Rudolph Virchow en 1846 [1].
Las células de glía engloban varios tipos celulares que se pueden diferenciar en dos grupos: microglía y macroglía. La microglía se encarga principalmente de la reacción inmunológica dentro del sistema nervioso central (y a ella le dedicaremos la entrada del As de Espadas), mientras que el variado grupo de células de la macroglía (que incluye astrocitos, ependimocitos, oligodendrocitos y células de Schwann) se encarga de diversas funciones.
Los oligodendrocitos forman vainas aislantes de mielina alrededor de los axones neuronales en el sistema nervioso central (SNC), mientras que esto mismo hacen las células de Schwann en el sistema nervioso periférico (SNP). En el organismo adulto, los oligodendrocitos sintetizan y mantienen las vainas de mielina que recubren los axones neuronales, facilitando la rapidez de la propagación del impulso nervioso de modo «saltatorio». La mielina (compuesta en un 70 % de lípidos y en un 30 % de proteínas) aumenta la velocidad de impulso y disminuye la capacitancia de la membrana axonal, por lo que optimiza la transmisión nerviosa. A modo de comparación, en los mamíferos un axón mielinizado conduce el impulso nervioso a una velocidad entre 50 y 100 metros por segundo [9], mientras que en los no mielinizados la velocidad se reduce drásticamente hasta un metro por segundo. Además, el recubrimiento de mielina permite que los axones sean mucho más finos que si no estuvieran mielinizados: en los seres humanos, el nervio óptico mielinizado tiene un diámetro de unos 6 mm, mientras que para conducir la información a la misma velocidad sin estar mielinizado necesitaría tener un diámetro ¡de unos 75 cm! [10]
Mientras que un oligodendrocito puede extender sus prolongaciones (procesos) para envolver de mielina hasta 50 axones, en los nervios del sistema nervioso periférico los axones están recubiertos por una sucesión de células de Schwann, en los que una célula rodea a un único axón.
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| Vaina de mielina en un nervio periférico vista al microscopio electrónico |
El término oligodendrocito, que etimológicamente significa «glía poco ramificada», fue introducido en 1921 por el neurólogo español Pio del Río-Hortega, brillante discípulo de Santiago Ramón y Cajal y de Nicolás Achúcarro, otro destacado neuropatólogo de la escuela de Ramón y Cajal.
Los oligodendrocitos se caracterizan por:
- Ser particularmente abundantes en los centros nerviosos (por ejemplo, son muy abundantes en el cuerpo calloso), formando sobre todo hileras paralelas a las fibras nerviosas en la sustancia blanca, y agrupaciones alrededor de las neuronas en la sustancia gris.
- Tener un núcleo redondo, voluminoso y denso.
- Presentar escasas ramificaciones del citoplasma, generalmente finas y con pocas granulaciones (gliosomas) en el interior del citoplasma.
- Enrollarse alrededor de las fibras nerviosas de la sustancia blanca.
Por su localización y características, los oligodendrocitos pueden ser de tres tipos [2]:
- Los oligodencrocitos satélites, muy pequeños (10 µm) y solo presentes en la materia gris. Como rodean al cuerpo de la neurona, se supone que participan en el buen funcionamiento neuronal, pero aún se ignoran muchas cosas de ellas.
- Los oligodendrocitos interfasciculares, de tamaño algo mayor (20 µm) y con un núcleo muy voluminoso en los adultos. Se localizan en la materia blanca, donde corren paralelos a lo largo de los axones que mielinizan y mantienen mielinizados.
- Los oligodendrocitos intermedios se encuentran tanto en la materia gris como en la blanca. Se piensa que puede tratarse de células precursoras de los oligodendrocitos interfasciculares y satélites.
Además de producir y mantener las vainas de mielina y regular la función de los axones, parece que también estarían implicados en el control del ambiente iónico, referido sobre todo al transporte de agua y cloro [2] y a la regulación de la expresión de los canales de sodio y potasio.
Desde el punto de vista metabólico, recordemos que los astrocitos nutren a la neurona, sintetizan y reciclan neurotransmisores y participan en la reparación y modulación de la actividad neuronal y sináptica. Los oligodendrocitos generan la vaina de mielina, contribuyen a la señalización y crecimiento de las neuronas y colaboran en su nutrición y mantenimiento. Todas estas funciones están sintetizadas en este diagrama [1]:
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| IZQUIERDA: Redes neuro-gliales: unidades de señalización en el cerebro [1]. DERECHA: Funciones de los oligodendrocitos, que generan la vaina de mielina, contribuyen a la señalización y crecimiento de neuronas y ayudan a la nutrición y mantenimiento de las mPor su parte, la microglía juega un importante papel en la respuesta inmune del SNC. https://digital.csic.es/handle/10261/210592 |
La historia del descubrimiento de los oligodendrocitos comienza a principios del siglo XX, en un momento en el que la investigación en neurociencia se enfrentaba a varias dificultades, derivadas entre otras cosas de que cada laboratorio tenía sus propias técnicas para teñir los tejidos nerviosos; de la confusión terminológica resultante; de la mezcla de palabras en alemán, francés o español empleadas en las publicaciones científicas de la época, o de la dificultad de compartir reactivos, recetas o preparaciones microscópicas entre distintos equipos investigadores. En este contexto, las ilustraciones científicas tan bellas y precisas de Pío del Río-Hortega, acompañadas de textos con las descripciones sistemáticas de las células en distintas condiciones experimentales permitieron comparar los resultados obtenidos y le llevaron a identificar los tres principales tipos de células gliales del cerebro: astrocitos, oligodendrocitos y microglía [3].
Pío del Río-Hortega siempre se interesó por las técnicas de impregnación metálica de Golgi mejoradas por Cajal (con nitrato de uranio o cloruro de oro sublimado) y Achúcarro (a base de tanino y plata amoniacal). Creó cuatro variantes de la técnica de Achúcarro para identificar los astrocitos protoplásmicos y fibrosos que eran el «segundo elemento» que acompañaba a las neuronas (o «primer elemento»). Sin embargo, estos métodos histológicos solo teñían parcialmente el resto de células gliales del sistema nervioso central, muy abundantes en la sustancia blanca del cerebro, y que al microscopio se veían como células pequeñas, sin ramificaciones (adendríticas). Río-Hortega siguió investigando nuevas técnicas de tinción para averiguar la verdadera naturaleza de lo que Ramón y Cajal había llamado «tercer elemento», hasta que puso a punto el método del carbonato de plata amoniacal. Pudo así demostrar que el tercer elemento cajaliano, correspondía a 2 tipos celulares: la microglía (o células de Hortega) y la
oligodendroglía [3][4][5].
A partir de 1921, el método del carbonato de plata y una variante del método de Golgi sin osmio le permite a Río-Hortega estudiar esas células poco ramificadas pero muy abundantes en la sustancia blanca que inicialmente denominó «glía interfascicular» y más tarde oligodendroglía.
Río-Hortega fue precursor en el conocimiento de los oligodendrocitos y, a pesar de la gran variabilidad de los resultados que obtenía con sus métodos de teñido, intuyó su relación con el recubrimiento de mielina de los axones. En 1922 apuntó que la función de los oligodendrocitos en el sistema nervioso central era similar a la de las células de Schwann en el sistema nervioso periférico: producir la vaina de mielina que protege y aísla los elementos transmisores de las neuronas —axones—, aunque la demostración tuvo que esperar al desarrollo en la década de los 60 de la microscopía electrónica [6].
Actualmente se utilizan distintas técnicas inmunocitoquímicas para identificar los oligodendrocitos gracias a un abanico de anticuerpos contra marcadores de superficie e intracelulares, y a las técnicas de microscopia e inmunomicroscopía electrónicas y tomografía electrónica tridimensional [6][7], porque los oligodendrocitos todavía guardan muchos secretos. En el ámbito de las enfermedades desmielinizantes, la investigación fundamental es la base sobre la que deben apoyarse los progresos terapéuticos dirigidos tanto a impedir la desmielinización como a favorecer la remielinización.
Al tener una capacidad de regeneración limitada, los oligodendrocitos son el tipo celular más vulnerable y los primeros elementos nerviosos que degeneran en las enfermedades del sistema nervioso central. En el cerebro adulto de un ser humano, existe entre un 5 % y un 8 % de células llamadas precursoras de oligodendrocitos (OPC, por sus siglas en inglés), capaces de producir oligodendrocitos inmaduros que migran siguiendo rutas muy concretas y orquestadas químicamente hasta el lugar en el que devienen oligodendrocitos maduros mielinizantes, capaces de remielinizar la zona lesionada. Se calcula que una tasa de remielinización del 12 % logra una mejora significativa de los síntomas debidos a la desmielinización. En organismos sanos, esta capacidad de regeneración resulta suficiente, pero no en situación de enfermedad. Por eso, en el Instituto Cajal se siguen líneas de investigación punteras que buscan identificar señales celulares que se puedan explotar, por ejemplo a través de fármacos que hagan que un tipo de células evolucione hacia el tipo de células capaces de favorecer la remielinización [9][10].
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FUENTES CITADAS
[1] MEDEROS CRESPO, Sara (2019). Comunicación astrocito-interneurona y el procesamiento de la información en las redes neuronales. Tesis Doctoral dirigida por la Dra. Gertrudis PEREA PARRILLA, del Instituto Cajal (CSIC). Universidad Complutense de Madrid. Facultad de Ciencias Biológicas, Departamento de Bioquímica y Biología Molecular. 198 pp. https://digital.csic.es/handle/10261/210592
[2] PÉREZ CAPOTE, Kamil (2006). Respuesta de las células gliales al daño neuronal in vitro. Introducción (55 pp). Tesis Doctoral. Universitat de Barcelona. https://digital.csic.es/bitstream/10261/91949/4/1_INTRODUCCION.pdf
[3] SIERRA, Amanda, PAOLICELLI Rosa C., and KETTENMANN H. (2019). Cien años de Microglía: Milestones in a Century of Microglial Research. Trends in Neurosciences, November, Vol. 42, No. 11, pp. 778-792. https://doi.org/10.1016/j.tins.2019.09.004
[4 ] DEL RÍO-HORTEGA, Pío (1919). Coloración rápida de tejidos normales y patológicos con carbonato de plata amoniacal. Trabajos del Laboratorio de Histopatología de la Junta para la Ampliación de Estudios n.º 7. Boletín de la Sociedad Española de Biología, Vol. XI, fascículo 1. Publicado en la revista Arbor (CSIC) CLXXXI 714, julio-agosto 2005: pp. 235-243
[ 5] DEL RÍO-HORTEGA, Pío (1924). Lo que debe entenderse por Tercer Elemento de los centros nerviosos. Boletín de la Sociedad Española de Biología, Vol. XI, fascículo 1. Publicado en la revista Arbor (CSIC) CLXXXI 714, julio-agosto 2005: pp. 245-248
[6] FARIÑA GONZÁLEZ, Juliana y ESCALONA ZAPATA, J. (2010). La obra de Pío del Río-Hortega y sus consecuencias en la neuropatología https://pio-del-rio-hortega.blogspot.com/
[7] DOMÍNGUEZ, Raúl O. (2016). Prof. Pío del Río-Hortega: de la oligodendroglia a la
desmielinización-remielinización. Historia previa y
el exilio en la Argentina 1940-1945. Neurología Argentina, Vol. 8. Núm. 1, pp. 61-64 (enero-marzo) http://dx.doi.org/10.1016/j.neuarg.2015.04.002
[8] PÉREZ CERDÁ, Fernando, Mª Victoria SÁNCHEZ GÓMEZ y Carlos MATUTE (2015). Pío del Río-Hortega and the discovery of the oligodendrocytes. Frontiers in Neuroanatomy, Volume 9 (july 2015), Article 92 https://doi.org/10.3389/fnana.2015.00092
OTROS ENLACES
Canal YouTube Instituto Cajal
NEUROCIENCIA PARA DUMMIES, con Natalia Yangüas Casás.
El diccionario del cerebro. Canal YouTube Cerebrotes, de Clara García
Blog Células Gliales https://celulasgliales.com/oligodendrocitos/
JÄKEL, Sarah and Leda DIMOU (2017). Glial Cells and Their Function in the Adult Brain: A Journey through the Histroy of Their Ablation. Frontiers in Cellular Neuroscience. February 2017, vol. 11, num. 24. https://doi.org/10.3389/fncel.2017.00024
¿TE APETECE COMPROBAR LO QUE SABES SOBRE ASTROCITOS Y OLIGODENDROCITOS?Pues aquí tienes una serie de preguntitas. ¡Suerte!
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