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Instituto Cajal

Se trata del centro de investigación neurobiológica más antiguo de España. Tiene su origen en el Laboratorio de Investigaciones Biológicas, fundado en 1900 por orden del Rey Alfonso XIII con motivo de la concesión del Premio Moscú a Santiago Ramón y Cajal (1852-1934).

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Reina de Espadas: Rita Levi Montalcini (1909 - 2012),  la gran dama de la neuroembriología

Reina de Espadas: Rita Levi Montalcini (1909 - 2012), la gran dama de la neuroembriología


Rita Levi Montalcini dedicó su vida a desentrañar los misterios del tejido nervioso y luchó a capa y espada por la defensa de la educación de las mujeres, la ciencia y... ¡por doblegar al hemisferio derecho del cerebro! Esta gran dama italiana nos desveló los secretos del factor de crecimiento neuronal, el dolor y la muerte celular programada. Con ellos el mundo descubrió a una reina nada convencional 😉, de brillante conciencia y compromiso contagioso. Esta es la historia de una vocación de 103 años que ha dejado huella. 


Hemos subido al trono de la Reina de Espadas de la neurobaraja a Rita Levi Montalcini (1909 - 2021). Esta increíble neurocientífica llegó a ser premio Nobel de Fisiología o Medicina a pesar de nacer mujer en el seno de una familia judía en la Italia de Mussolini y la Europa de la II Guerra Mundial. Salvó con tesón y pasión tamaños obstáculos hasta convertirse, no solo en una brillante investigadora, sino en una influyente mujer humanista, centrada en promover la educación científica de las mujeres en todo el mundo y luchar por la erradicación de las minas antipersonales.

Los punzantes llantos de recién nacido que se oyeron el 29 de abril de 1909 en un hogar de Turín (Italia) fueron los de Rita Levi Montalcini, que acababa de nacer de la mano de su gemela Paola. Las recién llegadas lo hacían en el seno de una adinerada familia judía de origen sefardí, interesada por las artes y las ciencias. El padre, Adamo Levi, era ingeniero eléctrico y matemático, y la madre, Adele Montalcini, una famosa pintora. Un buen patrimonio genético y epigenético para comenzar bien en la vida, ¿no os parece?

La joven Rita pronto reveló su carácter cuando decidió apartarse del rol de madre y esposa al que pretendía destinarla su padre. Aunque parezca extraño en una familia culta, don Adamo Levi trató de resistirse a que su hija hiciera estudios superiores. Pero desde muy joven, Rita fue mucha Rita y venció la oposición de su padre trabajando en una panadería para, testaruda y tenaz, inscribirse en 1931 en medicina en la Universidad de Turín con su prima Eugenia gracias a los ingresos que sacaba de su trabajo como panadera.

El caso es que en 1936 terminó la carrera de Medicina y Cirugía con la más alta calificación y, cuando había comenzado sus estudios avanzados en Neurología y Psicología con su antiguo profesor Giuseppe Levi, el líder fascista Benito Mussolini prohibió a cualquier persona no aria tener una carrera científica o profesional. Como judía, Levi Montalcini fue expulsada de su escuela. Pero su trayectoria como investigadora no podía acabar aquí. Rita no se arredró y se marchó a Bélgica donde, de 1938 a 1940, continuó estudiando en Bruselas hasta que el avance del nazismo alemán la obligó a regresar a Italia. De vuelta en su país de origen, la tenaz científica montó su propio laboratorio clandestino en uno de los dormitorios de la casa familiar, del que llegaría a formar parte el propio Giuseppe Levi. Con la ayuda de útiles que nada tenían que ver con su nueva misión, como pinzas de relojero o tijeras de costura, estudió el crecimiento de las fibras nerviosas en embriones de pollo.

Pero las bombas de la II Guerra mundial llegaron a Turín y la investigadora se mudó al campo con su laboratorio a cuestas. Más tarde, arribaron los alemanes con su persecución antisemita y la familia Levi-Montalcini volvió a huir, esta vez al sur del país hasta el fin de la contienda. Tras la liberación de Italia, Rita Levi Montalcini trabajó como médico en los campos de concentración hasta que, en 1945, pudo regresar a su laboratorio de Turín y retomar sus investigaciones como ayudante de Levi.

Una investigación de Nobel

El trabajo de Rita Levi Montalcini junto con Giuseppe Levi era ya bastante conocido una vez terminada la guerra. Ambos idearon una teoría sobre las células nerviosas embrionarias que sentaba las bases para la concepción de la muerte celular programada (o apoptosis) como parte del desarrollo normal del sistema nervioso.

Por ello, en 1946, la investigadora fue invitada por Viktor Hamburger (1900 - 2001) a la Universidad de Washington en San Luis (EE. UU.). El trabajo de Hamburger sobre cómo las células nerviosas se conectan había servido de inspiración para las investigaciones de la italiana, aunque luego contradijera las conclusiones del científico.

Fue en este laboratorio donde Rita Levi Montalcini escribió parte de la historia de la Neurología. Junto con Hamburger, observaron que un tipo particular de tumor de ratón estimulaba el vigoroso crecimiento de los nervios al ser implantado en embriones de pollo.

Empeñada en descubrir la causa, la científica se fue con sus ratones a la Universidad de Brasil donde, en 1952, consiguió aislar la sustancia detrás de semejante efecto. Esta recibió el nombre de factor de crecimiento nervioso (FCN). Por su descubrimiento, Rita Levi Montalcini recibió el premio Nobel de Fisiología o Medicina en 1986 junto con Stanley Cohen. El papel de Cohen fue determinar la naturaleza del FCN: una proteína. El veneno de serpiente le ayudó a llegar a semejante conclusión.

El FCN es clave para el desarrollo, la diferenciación, el crecimiento y la supervivencia de las neuronas. También contribuye a que la célula única que forman la unión de un óvulo y un espermatozoide genere las células especializadas que forman nuestro cuerpo.

El trabajo de Rita Levi-Montalcini, que prácticamente versó sobre esta proteína, ha sido por tanto vital para entender los procesos del neurodesarrollo. Pero también para el tratamiento de enfermedades. El FCN tiene un importante papel en los tumores y en enfermedades neurodegenerativas como el alzhéimer o el párkinson, así como en el dolor y los procesos inflamatorios.

La comprensión de la inflamación no habría sido posible sin los logros científicos de la investigadora.  Además de explicar el papel del FCN en este proceso, Rita Levi Montalcini describió el mecanismo llamado ALIA (Autacoid Local Injury Antagonism), que es clave en la actualidad para el tratamiento del dolor neuropático. Este mecanismo regula la función de las células no neuronales (como microglía y mastocitos) que inducen y mantienen la inflamación mediante la producción de una molécula conocida como palmitoiletanolamida (PEA). Esta sustancia es un ácido graso que está ampliamente estudiado por sus efectos antiinflamatorios y neuroprotectores. Por sus efectos sobre el metabolismo, el comportamiento, la inflamación y la percepción del dolor, el PEA es una sustancia que podría tener efectos terapeúticos en distintas enfermedades neurodegenerativas. 

 Compromiso con la ciencia

Levi Montalcini es la premio Nobel más longeva de la historia y fue una incansable investigadora hasta el final de sus días. Tanto es así que, con 98 años -murió a los 103-, se embarcó en el que sería su último proyecto de investigación estudiando su proteína estrella.

Sin embargo, su compromiso con la ciencia fue mucho más allá.  A lo largo de su longeva vida, la neurocientífica se implicó en impulsar la investigación, con el foco especialmente puesto en los jóvenes y las mujeres. Con este propósito creó, junto a su gemela Paola (que siguió la vena artística materna) la Fundación Rita Levi-Montalcini, orientada a fomentar la educación de las mujeres en África.

Además, Levi Montalcini fundó y fue la primera directora del Instituto de Biología Celular italiano y creó el Instituto Europeo de Investigación del Cerebro, ambos con sede en Roma. La política no quedó fuera de las ambiciones de la científica, porque en su Italia natal llegó a convertirse en senadora vitalicia, un puesto desde el que legisló a favor de la promoción de la ciencia en la sociedad.

Rita Levi Montalcini fue esa «abuela entrañable» de las células nerviosas que se puso el mundo por montera con elegancia italiana y poderío sefardí. Desenvainó siempre la espada de la ciencia para cercenar cualquier tipo de prejuicio y desbrozar de obstáculos el campo de la educación de las mujeres como salvoconducto de su libertad. Cercana y directa, como bien dijo, con su muerte solo ha desaparecido su pequeño cuerpecillo, pero su huella permanece.  ¡Gracias, Rita!

EL CONTENIDO DE ESTA ENTRADA FUE REALIZADO EN COLABORACIÓN CON LEYRE FLAMARIQUE, DENTRO DEL PROGRAMA DE AYUDAS CSIC-FUNDACIÓN BBVA DE COMUNICACIÓN CIENTÍFICA


¿TE HA PICADO LA CURISOSIDAD Y QUIERES SABER MÁS SOBRE RITA?

ALONSO, José Ramón. Historia del Cerebro. Una historia de la humanidad. Páginas dedicadas a Rita Levi Montalcini  «La dama de las células» [pp. 678-682]


Blog En el país de las últimas cosas. 

https://enelpaisdelasultimascosas.blogspot.com/2010/05/rita-levi-montalcini.html


BIBLIOGRAFÍA

Aloe, L., Leon, A., & Levi-Montalcini, R. (1993). A proposed autacoid mechanism controlling mastocyte behaviour. Agents and actions39(1), C145-C147. https://link.springer.com/article/10.1007/BF01972748

Cohen, S., & Levi-Montalcini, R. (1956). A nerve growth-stimulating factor isolated from snake venom. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America42(9), 571. https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.42.9.571

Cohen, S., Levi-Montalcini, R., & Hamburger, V. (1954). A nerve growth-stimulating factor isolated from sarcomas 37 and 180. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America40(10), 1014. https://www.pnas.org/doi/abs/10.1073/pnas.40.10.1014

Goldstein, B. (2021, 1 de diciembre). A Lab of Her Own. Nautilus. https://nautil.us/a-lab-of-her-own-13306/

Iversen, L. L. (2013). Rita Levi-Montalcini: neuroscientist par excellence. Proceedings of the National Academy of Sciences110(13), 4862-4863. https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1301976110

Levi-Montalcini, R. (1987). The nerve growth factor 35 years later. Science237(4819), 1154-1162. https://www.science.org/doi/10.1126/science.3306916

Levi-Montalcini, R. (2017). Tu futuro: Consejos de una Premio Nobel a los jóvenes. Plataforma.

Levi-Montalcini, R., & López, D. P. (2013). Atrévete a saber. Crítica.

Levi-Montalcini, R., & Salmerón, J. M. (2011). Elogio de la imperfección. Barcelona: Tusquets.

Levi-Montalcini, R., Dal Toso, R., della Valle, F., Skaper, S. D., & Leon, A. (1995). Update of the NGF saga. Journal of the neurological sciences130(2), 119-127. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0022510X9500007O

Navis, A. R. (2007, 1 de noviembre). Stanley Cohen (1922- ). The Embryo Project Encyclopedia. https://embryo.asu.edu/pages/stanley-cohen-1922

Navis, A. R. (2007, 8 de noviembre). Rita Levi-Montalcini (1909-2012). The Embryo Project Encyclopedia. https://embryo.asu.edu/pages/rita-levi-montalcini-1909-2012

Raso, G. M., Russo, R., Calignano, A., & Meli, R. (2014). Palmitoylethanolamide in CNS health and disease. Pharmacological Research86, 32-41. https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1043661814000656

The Nobel Prize. Press release https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1986/press-release/

The Nobel Prize. Rita Levi-Montalcini Facts https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1986/levi-montalcini/facts/

The Nobel Prize. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1986 https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/1986/summary/

The Nobel Prize/ Serie Women who changed science RITA LEVI-MONTALCINI Nobel Prize in Physiology or Medicine 1986. https://www.nobelprize.org/womenwhochangedscience/stories/rita-levi-montalcini

Bradshaw, R. A. (2013). Rita Levi-Montalcini (1909–2012). Nature493(7432), 306-306. https://www.nature.com/articles/493306a

Biografía EN VÍDEO

Canal YouTube Genial: La ganadora del premio Nobel más extravagante que vivió hasta 103 años https://www.youtube.com/watch?time_continue=1&v=qGLtGhuIpIU&feature=emb_logo

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Rey de Bastos: CHARLES SCOTT SHERRINGTON (1857 - 1952), «el Cajal» británico que dio nombre a las sinapsis y describió la acción integrada del sistema nervioso

Rey de Bastos: CHARLES SCOTT SHERRINGTON (1857 - 1952), «el Cajal» británico que dio nombre a las sinapsis y describió la acción integrada del sistema nervioso


Cajal y Sherrington fueron genios paralelos atrapados por la frondosidad de un tejido nervioso que observaron infatigablemente: el primero para describir los «ramajes del bosque» neuronal y el segundo para comprender los caminos de la «savia nerviosa» circulante. Forma y estructura. Paciencia e imaginación. La sinapsis fue su punto de encuentro para pasar a la historia de la neurociencia.

Como los oligodendrocitos del palo de Bastos que regenta, Sherrington ejerció una labor de apoyo a la teoría neuronal cajaliana y sustentó con los pilares de su aportación las bases de la escuela neurofisiológica británica.

A pesar de nacer en dos países separados por un brazo del Atlántico, es curioso ver la cantidad de similitudes que reúnen al gran Cajal patrio y al británico Sherrington: comenzando por su coincidencia en el tiempo a caballo entre el siglo XIX y el XX y continuando por sus aportaciones clave a la neurociencia moderna. 

Ambos fueron galardonados con un premio Nobel compartido: Cajal con Golgi en 1906 «en reconocimiento a su trabajo sobre la estructura del sistema nervioso» y Sherrington con Adrian en 1932 «por sus descubrimientos relacionados con la función de las neuronas». Entre los dos lograron convertir en un «jardín organizado y delicioso» el «bosque impenetrable» del tejido nervioso [1]. 


Dos médicos, dos estudiosos del sistema nervioso que fueron histólogos, fisiólogos, patólogos e incluso bacteriólogos; dos científicos con una marcada vena artística, más pictórica para Cajal y más poética para Sherrington; dos excelentes deportistas en su juventud;  dos trabajadores infatigables y generosos, patrióticamente comprometidos con su país. Imaginativos, cultos, carismáticos, grandes observadores y buenos escritores, Cajal y Sherrington coincidieron en la epidemia de cólera en Valencia y llegaron a ser amigos por la magia de la neurociencia y del idioma español que Sherrington aprendió para leer los escritos originales de su icono español. Años más tarde, Sir Charles felicitaría en español a Pío del Río-Hortega cuando este fue investido Doctor honoris causa por la Universidad de Oxford, mientras la Guerra Civil española daba sus últimos coletazos y la ciencia ibérica barruntaba ya la oscuridad de la posguerra 😞[1].

El trabajo de Sherrington se apoyó en el de Cajal y resultó fundamental para confirmar la teoría neuronal propuesta por el científico español [3].  Tanto Cajal —desde la estructuracomo Sherrington desde la función— aportaron pruebas complementarias de la existencia de entidades individuales llamadas neuronas, conectadas gracias a la sinapsis. Douglas y Martin [2] establecen un paralelo interesante entre la estructura y la función del cerebro y los lazos científicos de Cajal y Sherrington, de los que dicen «se encontraron en la sinapsis», aunque fue Sherrington quien, en 1897, acuñó este término para nombrar el «beso» entre neuronas descrito por Cajal.  

Mientras que para Sherrington la neurona era la unidad funcional que integraba los impulsos excitatorios e inhibitorios, para Cajal la sinapsis individualizaba las neuronas en los circuitos. La genialidad de ambos fue ser capaces de extrapolar sus descripciones de circuitos locales a funciones cognitivas más elevadas, todo ello con un lenguaje poético que enriquece de conceptos fundacionales la neurociencia del siglo XXI [2]. Como bien resume el Dr. José Ramón Alonso«si Cajal había explicado cómo era el sistema nervioso, Sherrington fue desentrañando cómo funcionaba». 

Sherrington comenzó investigando qué músculos controlaba cada raíz ventral de los nervios espinales y, a la inversa, qué parte de la piel generaba actividad eléctrica de retorno a la médula por la raíz dorsal. Construyó así mapas segmentados de la piel llamados dermátomos y observó que los del dolor y el calor eran más pequeños que los del tacto. Esto le sirvió para formular su primera ley [de Sherrington]: cada raíz posterior de un nervio espinal recibe información de una zona determinada de la piel, con cierto solapamiento entre dermátomos adyacentes [1][8]. Mientras estudiaba los nervios sensoriales y los músculos, Sherrington también sentó las bases de lo que luego se ha denominado sistema propioceptivo [6].

https://www.elsevier.com/es-es/connect/medicina/edu-anatomia-clinica-los-dermatomas

Durante su época en la Universidad de Liverpool, Sherrington trabajó sobre las conexiones entre el encéfalo y la médula espinal, donde observó que los reflejos eran actividades integradas de todo el organismo y no solo el resultado del pequeño circuito del arco reflejo [1]. Su trabajo en este campo culminó en 1906, año en que Sherrington marcó la historia de la neurofisiología con la publicación de su libro Integrative Action of the Nervous System (acción integrada del sistema nervioso) —el mismo año, por cierto, de la concesión del premio Nobel a Cajal y Golgi, donde explicaba que el comportamiento de un organismo es el resultado final de un proceso de integración nervioso. En su forma más elemental esto significa que una neurona donde convergen múltiples terminaciones excitatorias e inhibitorias es capaz de elaborar una nueva señal de salida destinada a las neuronas de una o varias estructuras integradoras donde, a su vez, se repetirá esta misma operación [4] [9]. 
«En realidad, fueron la claridad de su pensamiento funcional en términos de neuronas y las relaciones sinápticas entre ellas las que diferenciaron a Sherrington del resto de neurofisiólogos coetáneos.» J.E. Eccles, 1957 [10]
Además de ser uno de los fundadores de la escuela neurofisiológica británica, Sherrington hizo importantísimas aportaciones, por cuyo conjunto mereció en 1932 el premio Nobel de Fisiología o Medicina junto a Edgar Douglas Adrian y que, resumidas, son las siguientes [1][2][5][7][9]:
  • Postuló la hipótesis sináptica: la información viaja de una neurona a otra a través de un pequeñísimo intervalo entre ambas células nerviosas, al que denominó sinapsis (1897).
  • Hizo importantes descubrimientos sobre las funciones reflejas de la médula espinal
    • Observó que el circuito del arco reflejo se activa en respuesta a un estímulo del medio externo. 
    • Demostró que la inhibición central es un fenómeno activo y formuló el principio de la vía común (Silliman Lectures de 1904 en la Universidad de Yale) para referirse a la coordinación de las funciones nerviosas, con el cerebro como órgano del gobierno y la iniciativa de la conducta y el comportamiento del ser vivo como un todo.
    • Enunció dos leyes:
      • Primera LEY DE SHERRINGTON: cada raíz posterior de un nervio espinal recibe información de una zona determinada de la piel (dermátomo), con cierto solapamiento entre zonas adyacentes
      • Segunda LEY DE SHERRINGTON DE LA INERVACIÓN RECÍPROCA: un músculo recibe un impulso nervioso para contraerse y su contrario recibe simultáneamente otro para relajarse.
  • Sentó las bases de lo que posteriormente se denominó sistema propioceptivo, distinguiendo tres tipos de receptores: extero-, intero- y propioceptivos:
    • Estudió los reflejos propioceptivos en animales descerebrados y mapeó sus circuitos en la médula espinal (Decerebrate Rigidity and Reflex Coordination of Movements, publicado en 1898)
A pesar de las limitaciones de las conclusiones de Sherrington en su teoría refleja, muchas de sus suposiciones de cómo controla el sistema nervioso central el movimiento han sido reforzadas y continúan considerándose en las prácticas médicas actuales. 

No podemos olvidar la faceta literaria de Sherrington, que en 1925 publicó unos versos sensibles y delicados bajo el título The Assaying of Brabantius and other Verse. Su gusto por la música y la prosa, combinados con sus conocimientos biológicos y de filosofía quedaron también patentes en las Rede Lecture que dio en Cambridge en 1933 con el título The Brain and its Mechanism. Como su maestro y amigo Cajal, Sherrington también publicó una obra de reflexión: Man on his Nature (y su volumen de continuación The Endeavour of Jean Fernel, publicado en 1946) donde a través de su análisis del pensamiento del médico renacentista francés Jean Fernel, ofrece su respuesta a cuestiones filosóficas.
«Fue un verdadero liberal, científico, poeta y filósofo [...], una eminencia no solo por sus trabajos, sino por el lugar que ocupa en la estima de cada uno de sus compañeros.» E.D. Adrian, 1952 [9]
Seguro que esta entrada os ha mostrado muchas de las sinapsis que existieron entre Cajal y Sherrington, dos grandísimos neurocientíficos cuyo trabajo complementario sentó las bases de la neurociencia moderna al entrar el siglo XX. Puedes seguir aprendiendo con esta infografía interactiva:

 

 



¿TE HA PICADO LA CURIOSIDAD Y QUIERES SABER MÁS?

NOTAS Y FUENTES CITADAS

[1] En 1894 Cajal, que era relativamente joven y muy poco conocido, fue invitado por la Royal Society a dar la Croonian Lecture, una de las principales conferencias del año. Cajal dio la charla en francés y la tituló La fine structure des centres nerveux. Sherrington le alojó en su casa. Sir Charles contaba años más tarde cómo Cajal consiguió estimular a todos los jóvenes investigadores ingleses interesados en el cerebro. En el banquete en su honor, Michael Foster, el jefe de Sherrington, hizo un brindis diciendo que gracias al trabajo de Cajal «el bosque impenetrable del tejido nervioso se ha convertido en un jardín organizado y delicioso» y que el sabio aragonés «había conseguido establecer colaterales recurrentes y placas motoras entre las almas de España e Inglaterra, hasta entonces separadas por siglos de malentendidos e indiferencia». 
Extraído de Neurociencia, el blog del neurobiólogo y divulgador científico José Ramón Alonso, entrada Sherrington https://jralonso.es/2014/12/20/sherrington/

[2] DOUGLAS, Rodney & MARTIN, Kevan (2007). The butterfly and the loom. Brain research reviews. 55. 314-28. https://doi.org/10.1016/j.brainresrev.2007.04.011

[3] CAVADA, Carmen. Introducción histórica a la neurociencia https://www.senc.es/wp-content/uploads/2017/11/Historia_de_La_Neurociencia_CC.pdf

EU - Encyclopaedia Universalis France:
[4] GALIFRET, Y. et LAPORTE, Y. Charles Sherrington : concept d'intégration nerveuse   https://www.universalis.fr/encyclopedie/charles-sherrington-concept-d-integration-nerveuse/
[5]  BROSSOLLET, J. Sherrington, sir Charles Scott   https://www.universalis.fr/encyclopedie/sherrington-sir-charles-scott/

[6] El término propiocepción deriva del latín, proprius («que pertenece a uno mismo»), y ception («percibir»). Fue introducido en 1906 por el Premio Nobel de Medicina sir Charles Scott Sherrington, para referirse a las sensaciones originadas en áreas profundas del cuerpo humanoLa propiocepción es uno de los sentidos somáticos más importantes. Los sentidos somáticos son funciones del sistema nervioso que recogen información sensorial, pero que no son ninguno de los sentidos especiales (vista, oído, gusto, tacto, olfato y sentido vestibular). Clásicamente se han descrito tres sentidos somáticos: el dolor, el sentido termorreceptor y el sentido mecanorreceptor. La propiocepción se incluye en el tercero de los sentidos somáticos, y engloba la sensación de posición y el control neuromuscular de las articulaciones. Los componentes de nuestras articulaciones (músculos, tendones y ligamentos) junto con la visión y el equilibrio envían constantemente información al cerebro acerca de su posición con respecto a nuestro entorno, formando una imagen o patrón de la ubicación y estado de cada uno. Esta información es la que le permite a nuestro cerebro fabricar las respuestas, dando como resultado la ejecución de movimientos precisos
Extraído de: 

[7] GRANT, Gunnar (2006) The 1932 and 1944 Nobel Prizes in Physiology or Medicine: Rewards for Ground-Breaking Studies in Neurophysiology, Journal of the History of the Neurosciences: Basic and Clinical Perspectives, 15:4, 341-357 http://dx.doi.org/10.1080/09647040600638981

[8]  FRESQUET FEBRER, José Luis (2006). John Newport Langley. historiadelamedicina.org https://www.historiadelamedicina.org/pdfs/langley.pdf

[9] ADRIAN ED. (1952). Charles Scott Sherrington, O.M., G.B.E., F.R.S. J Physiol. 1952 Oct;118(2):145-8.  https://physoc.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1113/jphysiol.1952.sp004781

[10] BURKE, Robert E. (2007). Sir Charles Sherrington's The integrative action of the nervous system: a centenary appreciationBrain, Volume 130, Issue 4, April 2007, Pages 887–894, https://academic.oup.com/brain/article/130/4/887/278000

BIOGRAFÍAS

GIBSON, W.C. (2001) Sir Charles Sherrington O.M., P.R.S. (1857-1952). Twentieth Century Neurology. The British Contribution. Imperial College Press, Chapter I: 1-7. https://web.archive.org/web/20090326160135/http://www.worldscibooks.com/medsci/etextbook/p210/p210_chap1.pdf

FRESQUET FEBRER, José Luis (2002).  Charles Scott Sherrington (1857-1952)







 

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[name=Instituto Cajal] [img=https://blogger.googleusercontent.com/img/b/R29vZ2xl/AVvXsEh0vcGzEkG_ZAFcrBJ0-QggGcG7SSFELO9U-G_-rUqMvK4nJkLi0UaQToQDxen1PZmaXTwt4jWHMpAfUFI2jmHx2c45Xog3WrgjPFyIYtK04yTN8uJ8vRrXdAXGDG-j5pyXrFeoocrSjGTl/h140/icajal.png] [description=Instituto propio de investigación en Neurociencia del CSIC. Se trata del centro de investigación neurobiológica más antiguo de España. Tiene su origen en el Laboratorio de Investigaciones Biológicas, fundado en 1900 con motivo de la concesión del 'Premio Moscú' a Santiago Ramón y Cajal en el XIII Congreso Internacional de Medicina de París.] (facebook=facebook=https://www.facebook.com/pages/Instituto-Cajal-CSIC/159756284108281) (twitter=https://twitter.com/InstitutoCajal) (instagram=https://www.instagram.com/explore/locations/325370270/spain/madrid-spain/instituto-cajal-csic) (youtube=https://www.youtube.com/channel/UCCzO-Rkos3KuKOfssqcjaqw)